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成果简介
近日，中国科学院水生生物研究所吴振斌研究员和张义研究员团队在环境领域著名学术期刊ACS ES&T Engineering上发表了题为“Effects of lake geo-engineering on plankton in a typical shallow urban lake: Evidence based on 10-year data”的Supplementary cover论文。
通过沉积物底质生境改良和恢复沉水植物群落为手段的湖泊地质工程，通常应用于重建水生态系统的生物相组成并恢复富营养化浅水湖泊生态功能。自2009年开始，中国科学院水生生物研究所西湖科研团队开展的典型的亚 热带城市型富营养化浅水湖泊——杭州西湖生态恢复工程取得了良好的效果，以沉积物内源污染物控制、底质微生境改良和沉水植物恢复工程为主体，重建了杭州西湖的水生态环境并恢复其原有的生态功能。通过对杭州西湖浮游动植物开展的长期月度监测及定量分析方法，确定了湖泊地质工程实施后，浮游动植物群落的长期变化趋势及环境变量对浮游植物的主要影响与相对贡献率。结果发现杭州西湖沉水植物的分布面积逐步扩大。随着沉水植物的恢复，优势浮游植物门逐渐减少，物种组成在长期尺度上趋于平衡，浮游动物的数量在沉水植物恢复初期持续增加，然后逐渐减少，直到维持稳定状态。杭州西湖分布面积最高的沉水植物物种——苦草，对浮游植物门的影响较高。沉水植物在水生系统中的核心作用可以用环境变量之间的相互作用关系来解释，沉水植物能直接释放化感物质直接影响浮游植物，同时能改变水体营养水平、沉积物和浮游动物群落来间接影响浮游植物的生长。研究结果弥补了湖泊地质工程实施后浮游生物的长期时空变化及其与环境变量的相互作用关系，同时为受到不断增加的人为压力的亚 热带城市型浅水湖泊沉水植物的重要生态功能提供了新的证据。
引言
人类活动造成的营养负荷引起的水生态系统富营养化导致全球浅水湖泊的水生生物多样性和生态功能下降，已成为人类面临的重要环境问题。以浮游植物为主导的浊水稳态是湖泊富营养化的不良后果，其影响水环境的利用并对水生群落和人类生活构成健康风险。浮游植物作为浅水湖泊生态系统中重要的初级生产者，其生物量和群落结构受多种环境变量的影响。浮游植物物种和功能的多样性是对环境条件波动的直接响应。同时，鱼类和浮游动物的捕食压力也能直接控制浮游植物密度和生物量。此外，在沉水植物为主导的水生态系统中，沉水植物具有减少沉积物再悬浮、释放化感物质、与浮游植物竞争营养和光照以及为捕食浮游植物的水生生物提供栖息地等多种生态作用，通常草型清水稳态系统中浮游植物的生物量保持较低水平。有效控制外源营养输入、沉积物内源磷释放以及实现沉水植物群落的稳定是富营养化生态系统成功恢复的关键。湖泊地质工程利用生物地球化学过程来实现预期的生态效应，通过改性非金属矿物基材料抑制沉积物内源磷释放，同时改善浅水湖泊沉积物底质微环境，促进沉水植物生长和扩繁。
在中国浙江省杭州市开展的西湖生态修复项目，利用湖泊地质工程进行沉积物微环境改善与内源污染物控制，结合沉水植物种植模式的优化成功恢复了杭州西湖沉水植物群落。目前针对亚 热带浅水湖泊沉水植物恢复工程的综合研究较少，特别是对沉水植物在恢复工程实施后处于稳定状态的长期研究较少。因此，关于沉水植物恢复与湖泊地质工程如何影响浮游生物群落的认识非常有限。长期的生态研究和监测被认为是记录生物群落变化并理解其关键特性的有效方法。同时，长期且详细的生态监测能够量化生态系统对环境变化的响应，为政策制定、治理策略与生态管理提供科学依据。对水生生态系统的长期的详细监测能为确定沉水植物的影响提供有力的证据。本研究通过研究西湖水体参数、沉积物性质、浮游生物密度和生物量的特性，探讨湖泊地质工程和沉水植物恢复的长期核心作用。研究结果阐明了杭州西湖生态系统各组成部分之间的相互作用关系，有助于生态功能评价并指导富营养化湖泊管理策略的制定。
图文导读
浮游生物的长期月度变化与时空分布特征
图1-1：2009年至2020年杭州西湖不同子湖浮游植物细胞密度的月度变化趋势。(a)-(e) 杭州西湖各子湖：茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾、西里湖和小南湖。
图1-2：2009年至2020年杭州西湖不同子湖浮游动物生物量的月度变化趋势。(a)-(e) 杭州西湖各子湖：茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾、西里湖和小南湖。
图2-1：杭州西湖浮游植物细胞密度空间变化特征图。(a)-(h) 蓝藻门、绿藻门、硅藻门、甲藻门、裸藻门、隐藻门、金藻门和黄藻门。黑色圆圈代表平均值，红色圆圈代表中位数。
图2-2：杭州西湖浮游植物细胞密度季节变化特征图。(a)-(h) 蓝藻门、绿藻门、硅藻门、甲藻门、裸藻门、隐藻门、金藻门和黄藻门。黑色圆圈代表平均值，红色圆圈代表中位数。
杭州西湖不同子湖的浮游植物门在沉水植物恢复工程实施前后均存在明显的差异。浮游植物总细胞密度在2009年8月至2012年8月呈较高水平，2014年1月快速下降，2018年9月最低。蓝藻门和绿藻门从2014年开始急剧下降，这可能是因为湖泊地质工程实施后，沉水植物群落不断扩繁，抑制了浮游植物的生长。由于沉水植物的扩繁，杭州西湖浮游植物物种丰富度由低到高、多样性和优势种的变化均显示西湖浮游植物的分布更加均匀，表明浮游植物的物种组成和群落结构变得更加稳定（图1-1）。2012年7月至2015年4月间，桡足类和枝角类大型浮游动物呈现持续增加的趋势，随后逐渐减少。大型浮游动物初期的增长可能是由于重建的沉水植物群落能够为其提供防止捕食者捕食的栖息地和庇护所（图1-2）。
茅家埠、西里湖和小南湖的浮游植物总细胞密度及与优势浮游植物门（蓝藻门、绿藻门和硅藻门）细胞密度均低于其它子湖区（图2-1）。茅家埠湖区轮虫和桡足类浮游动物密度显著高于其它湖区，证明了沉水植物的核心作用。浮游植物优势门细胞密度和浮游植物总细胞密度均表现为夏季和秋季高于春季和冬季的特征。明显的季节变化是由于夏季和秋季水温高，适宜浮游植物繁殖（图2-2）。
影响浮游生物群落的环境变量
图3：浮游生物与水体参数、沉积物理化性质及沉水植物群落的Spearman相关系数。
图4：浮游生物组成与相关环境变量的主成分分析结果（PCA）。
Spearman相关性分析结果显示浮游植物与水深、水体透明度呈显著负相关，表明浮游植物的生长受水下光照条件的限制。水体pH和化学需氧量（CODCr）与浮游植物呈显著负相关，是因为pH能影响微生物细胞酶活性，进而改变浮游植物的正常代谢。水体中以CODCr为代表的有机污染物可能通过降低水体溶解氧影响浮游植物生境，也能通过提供碳源影响浮游植物。水体总磷和叶绿素与浮游植物呈显著正相关，是因为高负荷的磷是影响浮游植物生长和生产力的主要限制因素。沉积物养分（沉积物总氮和总磷）对浮游植物有显著的负向影响效应，是因为在厌氧状态下，沉积物中的Fe3+离子被还原为Fe2+离子，沉积物与水界面会释放磷，加上游船扰动、风浪扰动及水生生物扰动引起的沉积物再悬浮会导致沉积物氮磷营养盐向水体的释放（图3）。沉水植物对浮游植物的抑制作用能通过浮游植物细胞密度与沉水植物特性之间的负相关关系得到证明，其中沉水植物——苦草最为显著。这一结果与浮游植物在长期尺度上的变化趋势、空间和季节变化特征保持一致，PCA结果也表明沉水植物对浮游植物具有一定影响效应。PCA结果与季节变化特征保持一致，各季节采样点存在显著差异，表明温度是影响浮游植物生长繁殖的重要因素。
桡足类浮游动物生物量与硅藻类呈显著负相关关系，可能是由于部分硅藻能影响桡足类浮游动物的摄食和生产。同样地，桡足类浮游动物生物量与蓝藻间存在显著负相关关系，这与前期研究一致即蓝藻毒素能影响桡足类浮游动物，表现为虚弱和休息状态。从营养级关系来看，轮虫属和枝角类与绿藻门呈显著正相关关系，表明浮游植物和浮游动物对水体营养水平的响应与之前的研究结果保持一致。
沉水植物恢复对浮游植物的核心效应
图5：浮游生物物种组成与相关环境变量的结构方程模型。蓝色双箭头表示潜在变量间的交互作用，绿色和红色箭头分别表示显著的正效应和负效应，黑色箭头表示不显著(* p<0.1, ** p<0.05, *** p<0.001)。
由于富营养化过程改变了浅水湖泊植物和动物种类、食物网组成及营养循环，因此恢复以沉水植物为核心的水生态系统是重建稳定生态系统（生物相和非生物相）的有效手段。然而，浮游生物与其它环境变量间的相互作用关系十分复杂。本文利用结构方程模型定量分析了浮游植物与其它环境变量间的相互作用。结果表明，只有沉水植物和浮游动物对浮游植物具有显著的直接抑制作用，浮游动物的作用强于沉水植物，说明浮游动物的牧食压力对浮游植物的控制作用优于沉水植物。水体参数与浮游植物无显著的直接负相关关系，表明沉水植物特性可以通过调节水参数间接影响浮游植物。随着沉水植物的繁殖，水质得到改善，是因为沉水植物的存在降低了水体营养盐水平导致浮游植物细胞密度下降，从而起到改善并稳定富营养化水体水质的作用。太阳辐射强度、水温和透明度等因子可以直接促进浮游植物生长，同时促进沉水植物生长，进而抑制浮游植物生长（图5）。沉水植物特征与沉积物性质呈显著正相关，并通过改变沉积物性质和浮游动物生物量间接促进浮游植物细胞密度。沉积物再悬浮产生的悬浮固体可以直接影响浮游植物的组成和生物量，并通过干扰浮游动物的摄食，控制浮游动物的生长繁殖，间接影响浮游动物的群落组成。沉水植物对植物残体的分解可能会改变沉积物性质的初始状态(如沉积物营养负荷增加，植物残体和沉积物化合物容易再悬浮)，进而对浮游动物产生干扰并促进浮游植物的生长。这些结果进一步证明了在不断增加的人为干扰压力下，亚 热带城市型浅水湖泊中沉水植物具有重要的生态功能。
小结
本研究通过长时间尺度的月度监测和定量分析方法发现，随着沉水浮游植物的恢复，湖泊原生浮游植物门的数量逐渐减少，浮游植物物种组成在长期尺度上趋于均匀。浮游动物在沉水植物恢复初期持续增加，然后逐渐减少，直至物种组成趋于稳定。湖泊地质工程的实施，沉水植物物种——苦草在杭州西湖内的分布面积最大，其对优势浮游植物门细胞密度的抑制作用最强。通过比较湖泊地质工程实施前后的生态指标，沉水植物的恢复和湖泊地质工程恢复了健康的水生生态系统。沉水植物恢复工程的核心效应可以用生物因子和非生物因子的相互作用来解释，即沉水植物不仅通过释放化感物质影响浮游植物的生长，还通过改变水体营养水平、沉积物性质和浮游动物群落来间接影响浮游植物的生长。
